martes, 27 de abril de 2010

El dominio Bacteria, correspondiente a las eubacterias, comprende por lo menos doce linajes evolutivos distintos o reinos.
Evolución y clasificación de los procariotas

La mayoría de las características usadas para determinar las relaciones filogenéticas entre los eucariotas, como por ejemplo, las estructuras anatómicas intrincadas y los patrones complejos de reproducción, desarrollo y crecimiento, simplemente no existen en los procariotas.

Los científicos dedicados al estudio de los procariotas se veían obligados a basarse en las diferencias fenotípicas, aunque algunas, tales como la forma de la célula y de las colonias, probablemente hayan aparecido una y otra vez. Por el contrario, otros aspectos, como la capacidad de fotosintetizar o de formar esporas, se han perdido independientemente en varios linajes. Muchas de estas características no reflejan entonces relaciones filogenéticas.

Basados en el análisis comparativo de secuencias del RNA ribosomal se han establecido tres linajes celulares -o dominios - distintos: Archaea, Eukarya y Bacteria.

Sólo uno de estos linajes, Eukarya, es eucariota.

A pesar de que Archaea y Bacteria son estructuralmente procariotas, a nivel molecular son evolutivamente tan diferentes uno de otro como cada uno lo es de Eukarya. Se piensa que los tres grupos derivan de un organismo ancestral común: "el ancestro universal". Los distintos linajes evolutivos que forman parte de los dominios Bacteria y Archaea se determinaron también por análisis del rRNA. Actualmente, el dominio Archaea, correspondiente a las arqueobacterias, comprende los reinos Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota, aunque este último es aún discutido.

Las distancias evolutivas relativas entre los dominios y este ancestro universal están aún en discusión. Dentro de los dominios Archaea y Bacteria se muestran algunos representantes de los reinos, los linajes evolutivos que derivan de cada dominio, de acuerdo con los estudios más recientes.Las eubacterias que son fotosintéticas incluyen a las cianobacterias, las bacterias verdes y muchas de las bacterias púrpura. Íntimamente relacionadas con las bacterias púrpura hay muchas formas no fotosintéticas familiares que incluyen a E. coli y al género Pseudomonas.

Las relaciones filogenéticas entre los procariotas emergieron a partir de análisis genotípicos, pero la taxonomía bacteriana se basa tradicionalmente en análisis fenotípicos. Así, a diferencia de otros organismos, la filogenia y la taxonomía bacterianas no son equivalentes.

En cuanto a la identificación de las especies, en la taxonomía bacteriana ciertos caracteres son de particular importancia: la morfología de lascolonias, la morfología de las células, su tinción con distintos colorantes, la movilidad, la presencia o ausencia de estructuras celulares, las condiciones de cultivo, los parámetros de crecimiento, el metabolismo, la resistencia a antibióticos y el porcentaje de ciertas bases nitrogenadas.

A pesar de que los caracteres fenotípicos han provisto de poca información a la filogenia bacteriana, continúan siendo de gran utilidad y de uso rutinario en el diagnóstico y tratamiento médico y veterinario, en la agricultura y en la microbiología industrial. Por eso, para nuestros propósitos, el examen de las características de los organismos procariotas es la mejor introducción a su diversidad.

CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS; LINNEO, WOESE Y WITTAKER

La  Clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística, se basa en el orden de ramificación de los linajes durante el curso evolutivo. Sin embargo, no todos los taxónomos acuerdan con este principio clasificatorio y las disidencias se acentúan cuando se trata de los taxa más inclusivos de la clasificación biológica. La propuesta alternativa de Margulis, centrada en los recurrentes procesos de simbiosis, como la de Cavallier-Smith en la que propone la categoría de imperio en lugar de dominio, representan las principales propuestas evolucionistas alternativas a la cladística de Woese.

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CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS; LINNEO, WOESE Y WITTAKER

La clasificación de los reinos y los dominios
Luego de la publicación del Sistema Natural de Linneo en 1758, y durante muchos años, se reconocían sólo dos ramas en la sistemática: la zoología y la botánica. El evolucionista alemán Ernst Haeckel propuso, a finales del siglo pasado, la construcción de un tercer reino, el de los Protistas, constituido por microorganismos. Haeckel reconoció que algunos de estos microorganismos carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Posteriormente, las bacterias fueron reconocidas, en 1956, por Herbert Copeland como reino Monera, independiente de los Protistas. Los hongos, fueron los últimos organismos que merecieron la creación de un reino y su fundador, R. Whittaker propuso, en 1959, una clasificación general de los seres vivos que contenía cinco reinos: Monera (bacterias), Protista (protozoos), Fungi (hongos), Animalia (animales) y Plantae (plantas). Posteriormente, en 1978, Whittaker y Margulis, propusieron una modificación, conservando el número de reinos e incluyendo dentro del antiguo grupo Protistas a las algas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin embargo, gran parte de la literatura científica aún utiliza la denominación Protista. Así, esta nueva clasificación de cinco reinos consiste en Procariota (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Animalia (animales vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor).

Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales que cambian a tasas extremadamente bajas (como en el caso del rRNA) llevaron a Carl Woese y sus colaboradores a la construcción de un árbol filogenético único en el cual se diferencian tres linajes evolutivos principales.


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La estructura filogenética más profunda de la diversidad biológica obtenida por Carl Woese a partir de la secuenciación de rRNA.
En la clasificación de la figura anterior, claramente se distinguen tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a los dominios Bacteria, Archaea y Eucarya.Woese propuso entonces la categoría de dominio para cada uno de estos linajes, o grupos monofiléticos, y los denominó Bacteria, Archaea y Eucarya. El cambio propuesto por Woese resalta las diferencias, hasta ahora ocultas, entre organismos procariotas. De este modo, Monera es un grupo parafilético que debería descartarse de la clasificación biológica. En el sistema de Woese, Archaea y Bacteria son dominios distintos de organismos procariotas y el primero contiene al menos dos reinos nuevos: Crenarchaeota y Euryarchaeota. El dominio Eucarya agrupa, según esta clasificación, a los restantes reinos de organismos eucariotas.